.RU

Регулирование сообществ животных-вредителей путем увеличения принудительной составляющей их смертности (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk)


Регулирование сообществ животных-вредителей путем увеличения принудительной составляющей их смертности (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk). Рыльников В.А.

… Динамика численности животных, выраженная в значении удельной скорости роста численности (r ), определяется четырьмя основными популяционными параметрами, которые могут быть описаны известным уравнением,

r = bi + i - di - e,

где r – удельная скорость роста численности животных, bi - удельная рождаемость, i - удельная иммиграция, di - удельная смертность (которая складывается из die – удельной естественной смертности и diп - удельной принудительной смертности, причем di =1- li,, где li- – удельная выживаемость) и е - удельная эмиграция.

Конечная цель пестконтроля – снижение численности сообщества животных – вредителей (далее – вредителей) на заданной территории известной площади. Подробный сравнительный анализ путей воздействия на популяции мелких млекопитающих был сделан в ряде зарубежных и отечественных работ. Например, С. А. Шилова (1995, с.167-173) приходит к выводу о низкой эффективности истребления мелких млекопитающих путем увеличения величины принудительной составляющей удельной смертности, хотя и признает его важность, в том числе и на современном этапе развития практики регуляции численности вредителей. Значительно более перспективным с точки зрения эффективности борьбы против целевых видов и безопасности для окружающей среды С. А. Шилова признает воздействие на темпы размножения животных. Примерно к таким же выводам приходит и Н. А. Щипанов (2001, с.160) одновременно признавая несовершенство и отсутствие перспектив широкого внедрения в практику методов и средств сдерживания плодовитости животных.

Таким образом, регуляции численности вредителей путем увеличения принудительной составляющей смертности на настоящем этапе развития пестконтроля альтернативы нет.

Действиям специалистов пестконтроля с одной стороны противостоят приспособительные возможности другой стороны – сообщества вредителей в целом и отдельных его представителей, которые определяются, во-первых, величиной удельной выживаемости и, во-вторых, величиной удельной рождаемости и удельной иммиграции, обеспечивающих восстановление численности на заданной территории. При этом обе стороны действуют, корректируя каждый последующий шаг в соответствии с полнотой информации, полученной о контрагенте на предыдущем этапе.

Для целевого вида вредителя приспособление к пестицидам, орудиям истребления – это приспособление к еще одной (среди прочих) группе факторов, нарушающих стабильность его сообщества. Поэтому научной основой пестконтроля, а также дератизации и дезинсекции, как его составных частей, является экология, целью которой, в данном случае, становится поиск наиболее уязвимых сторон популяции вредителей в целом и отдельных ее представителей в частности, изучения и оценки адаптивных возможностей, определения средств и методов воздействия.

Пестконтроль – это методология и технология воздействия на сообщества животных для достижения целей, реализуемых на основе изучения экологии вредителя. Это синтез всеобъемлющих знаний и практики – высочайшее мастерство.

Методология пестконтроля – научно-обоснованное воздействие на среду обитания вредителей, их сообществ и самих вредителей. Она включает мониторинг, профилактические, истребительные мероприятия и мероприятия по предотвращению заселения освобожденной территории.

Разработке методологии предшествует постановка вопроса о целесообразности и возможности такого воздействия, а также о допустимом уровне численности вредителя, при котором цель считается достигнутой. Так, например, постановка вопроса о практически полном уничтожении некоторых видов животных целесообразна с точки зрения борьбы с ними как с вредителями, однако вряд ли может быть достигнута на территории целого населенного пункта. Кроме того, целесообразность полного уничтожения вредителей может быть подвергнута критике, в том числе с экологических позиций (Шилова, 1995, с.67-78), а также в связи с особенностями традиционного уклада: например, в Новой Гвинее доля грызунов в рационе питания местных жителей составляет от 2 до 30% (Лапшов, Инапоги, 1992).

^ Показатели допустимого уровня численности зависят от мотивов снижения численности (табл.1). Способ достижения допустимого уровня численности вредителя относится уже к технологии, которая является системой управления численности с корректировкой по принципу обратной связи (рис.1) и определяется степенью информированности о процессах, непрерывно протекающих в популяции (мониторинг). Последующий анализ динамики параметров популяции в процессе управления ее численностью, выявление периодов наибольшей уязвимости популяции к методам истребления позволяет сформулировать стратегию. Стратегия определяет генеральное направление воздействия на всю экологическую популяцию с учетом годовой динамики ее параметров, в то время как тактика – способ воздействия на данном этапе годового цикла на ограниченной территории, занимаемой элементарной популяцией.





2. Стратегия

2.1. Определение и область задач стратегии

Стратегия – генеральный план регулирования вредителей на всей площади, занимаемой экологической популяцией, в течение, по меньшей мере, календарного года с учетом динамики популяционной структуры.

Частью этого генерального плана является порядок освобождения как территории, занимаемой экологической популяцией, так и отдельных объектов, прогноз восстановления численности на них вредителей на протяжении всего календарного года.

На основании литературных (Волынкин, 1950; Вишняков и др., 1966; Шилова и др., 1967; Тощигин и др., 1969; Большаков и др., 1973) и собственных данных (Рыльников, Карасева, 1985, с.75-112; Рыльников, 1990) нами была построена конечно-разностная модель заселения грызунами обработанного ратицидами участка (Рыльников, 1985).

Как показали экспериментальные данные и исследование модели, факторы, от которых зависит скорость восстановления численности на контролируемом объекте (территории), следующие:

1) емкость среды обитания вредителя на контролируемом объекте (территории);

2) численность крыс в данный момент времени x0 (t) на контролируемом объекте (территории);

3) прирост за счет воспроизводства и иммиграции;

4) емкость среды обитания вредителя на соседних объектах (территориях);

5)численность крыс в данный момент времени xj(t) на соседних объектах (территориях);

6) средняя скорость миграции в данное время года (s);

7) расстояние от заселенных вредителями соседних объектов до контролируемого объекта (R).

От первых трех факторов зависит скорость восстановления численности за счет собственной популяции, от остальных – скорость притока извне.

Перераспределение плотности вредителей в результате миграции (рис.2) за данный отрезок времени t рассчитывали для всех сопряженных квадратов с учетом прироста плотности (или ее убывания) за счет разницы между рождаемостью и смертностью, исходя из распределения плотности вредителей в предыдущий момент времени. Искомое конечно-разностное уравнение будет выглядеть следующим образом:

(x0 (t+ t) - x0(t))/ t = r0(x0 (t)) x0 (t)+ x’/t, где x’/t= s (j=1  8 xj - x0) / R.

Однако преимущество конечно-разностной модели можно использовать лишь при возможности экспериментального подтверждения всех входящих в него параметров, выраженных в формате «действие - время». Так, например, благодаря многолетним исследованиям экологии серых крыс с помощью этой модели нам удалось прогнозировать с большой точностью предельные значения скорости восстановления их численности на рисовых полях Краснодарского края (Рыльников, Карасева, 1985), а также на заводе Двигателей объединения КАМАЗ (г. Набережные Челны) через полгода после окончания шестимесячного цикла обработок ратицидами (наши данные). При отсутствии исследований в области популяционной экологии (с чем наиболее часто сталкиваются практики) вышеуказанное преимущество становится большим недостатком, прогноз оказывается невозможен.

Вероятностная модель оперирует не с конечными, а с относительными (от 0 до 1) величинами в формате «действие - действие» во временном интервале, где эти величины принимают постоянные значения. Упомянутые выше величины отражают частоту появления событий, которые, по своей сути, являются логическими категориями. Для них может быть применена система логического вывода в виде формулы Байеса:

Р(Д|Х)=Р(Х|Д)Р(Д)/ (Р(Д)Р(Х|Д)+Р(Х|¯Д)Р(¯Д))

Мы попытались связать разные разделы системы регулирования численности (тактику, стратегию) и дать количественную оценку событиям, происходящим в этой цепи, экспериментальные данные по которым неизбежно представлены в разных форматах пространства и времени.

^ 3.2. Оценка вероятности освобождения объекта от вредителей

Снижение численности вредителей на объекте или территории до допустимого уровня, позволяет судить о правильности причисления их к категории освобожденных. Освобождение объекта, определяется, во-первых, квалификацией оператора, которую можно назвать априорной составляющей успеха и исчислять по доле объектов, реально освобожденных ими, от общего числа объектов, находящихся на обслуживании. Во-вторых, – динамической составляющей - адекватностью тактики применения средств по отношению к данной популяционной группировке вредителя с учетом сезонных особенностей, адаптивных реакций поведения и физиологии, о чем подробнее будет описано в разделе 3 –Тактика.

^ Р(Д) - априорная вероятность события «оператор обладает достаточной квалификацией».

Р(X)- вероятность события «вредитель погибнет».

Р(Д|Х) – вероятность, что «оператор обладает достаточной квалификацией при условии, что вредитель погибнет». Примем эту вероятность, равной вероятности «объект освобожден»

^ Р(¯Д) – априорная вероятность события «квалификация оператора недостаточна»


Р (¯Д)=1- Р(Д)

Р(Х|Д) – условная вероятность события «вредитель погибнет, при условии, что квалификация оператора достаточна ”.

Значение Р(Х|Д) характеризуется максимальной вероятностью (близкой к единице) гибели вредителя от средств (при условии расстановки средств в необходимых количествах и в соответствии с распределением животных и их подвижностью, отсутствием реакции избегания на средства |событие Х1 | - не менее 95%; отсутствием резистентности |событие Х2 | - не менее 95%; Р(Х|Д) – условная вероятность, связанная с сезонными особенностями поведения в целом, и подвижности вредителя в частности, следовательно, эта величина будет претерпевать сезонные изменения. В отличие от нее, Р(Д) сезонных изменений не претерпевает.

Р(Х|¯Д) – условная вероятность события «вредитель погибнет при условии, что квалификация исполнителя недостаточна для освобождения объекта»,

причем Р(Х|¯Д)=1 - Р(Х|Д)

Доля выживших серых крыс на ферме Балтимора (США) по данным мечения 1036 особей (Рыльников, 1990 по Davis, 1953) составила:

Зимой - 5-15%; Весной - 74%; Летом - 54-60%; Осенью - 27%.

Как следует из вышеуказанного, выживаемость li=1- di,, следовательно, смертность, выраженная в долях, будет примерно составлять:

Зимой – 0,90, Весной – 0,30, Летом – 0,50, Осенью – 0,70. Сезонные изменения постимплантационных потерь имеют похожую тенденцию (Рыльников, 1990 по Farhang-Azad, Southwick, 1979), а именно:

^ Зимой Весной Летом Осенью

Доля резорбирующихся

эмбрионов, % 16,2 2,4 4,9 6,5

Доля пометов с

резорбциями, % 40,0 14,3 25,0 22,2

Тогда при трех разных значениях априорной квалификации оператора, искомая вероятность будет выглядеть следующим образом (рис. 3)

Во всех случаях априорная квалификация оператора будет лимитирующим фактором по отношению к росту вероятности освобождения объекта.

Меньше всего априорная квалификация оператора будет влиять на результаты освобождения объекта в декабре, когда естественная гибель вредителя наибольшая.

Динамика вероятности освобождения объекта отстает от динамики вероятности гибели вредителя. Так, например, при Р(Д)=0,9 связанное с сезонными аспектами популяционной динамики снижение вероятности гибели вредителя от зимы к весне в 3 раза – вызывает снижение вероятности освобождения объекта лишь в 1,3 раза, а увеличение вероятности гибели вредителя от весны к осени в 2,3 раза – приведет к тому, что рост вероятности освобождения объекта составит 1,2 раза. Достаточно высокая априорная квалификация оператора, будет сдерживающим фактором по отношению к увеличению вероятности выживания вредителя. При Р(Д)= 0,5 квалификация оператора практически не оказывает влияния на вероятность гибели вредителя.

^ 3.3. Оценка вероятности заселения вредителями данного объекта

Как было показано выше, скорость восстановления численности определяют, во-первых, априорная составляющая - емкость среды обитания контролируемого участка, во-вторых, динамическая составляющая - прирост численности (определяется сезонными отличиями состава сообщества вредителей и их подвижности):

зимой – только за счет выживших резидентов при минимальных значениях иммиграционной и воспроизводственной составляющих;

весной (в период выхода на поверхность молодняка) – за счет пополнения активной части популяции молодняком;

летом – за счет пополнения активной части популяции молодняком и его расселения;

осенью (в период осенне-зимних миграций) – за счет иммиграции с незастроенных территорий (Рыльников, Карасева, 1985);

Р(D|Y)= Р(D)Р(Y|D)/(Р(D)Р(Y|D) +Р(¯D)Р(Y|¯D))

Р(D) – априорная вероятность, что «объект имеет достаточную емкость среды для обитания вредителя» (эту величину вычисляют отношением суммарного балла (Кi) характеризующего благоприятность места обитания на данном объекте к суммарному баллу, характеризующему максимальную благоприятность места обитания - К), то есть Р(D)= Кi|К;

Причем ¯D - событие «объект не имеет достаточной емкости среды для обитания вредителя»,

^ Y – вероятность того, что произошло событие «вредитель появился на объекте», которая складывается из трех составляющих: Y1 – появление иммигрантов, Y2 - появление молодняка, Y3 – выжившие резиденты, – при условии, что емкость среды обитания благоприятствует этому.

Исходим из того, что событие Y происходит в течение одного месяца. Один месяц - срок достаточный: 1) для появления молодняка на поверхности; 2) для иммиграции; 3) для выживания части популяции вредителей в условиях его истребления.

Р(Y|D)– вероятность, что вредитель появился на объекте при условии, что емкость среды достаточна для его обитания. Появление вредителя на объекте не означает заселения им объекта.

^ Р(D|Y) - вероятность, что «объект имеет достаточную емкость среды для обитания вредителя при условии, что произошло событие Y». Примем эту вероятность равной вероятности «объект заселен вредителем».

^ Р(¯D)=1-Р(D)=1-Кi/К, а Р(Y|¯D)– вероятность, что произошло событие Y, при условии, что объект не имеет достаточной емкости среды для обитания вредителя. Для характеристики последней условной вероятности можно использовать фактические статистические данные по доле объектов, не заселяемых грызунами в течение одного месяца, причем Р(Y|¯D)=1-Р(Y|D).

Экспериментальные данные по вероятности появления вредителя на объекте получены расчетом отношения численности серых крыс последующего учета к предыдущему на рисовых полях Краснодарского края в период с декабря 1981 года по июнь 1982 года (Рыльников, Карасева, 1985).

Таким образом, чем больше априорная вероятность достаточности емкости среды обитания, тем больше вероятность, что объект будет заселен. Если Р(D) больше 0,7, а Р(Y|D) больше 0,3, то Р(D|Y) будет больше 0,5; объект будет склонен к фактическому заселению вредителем (рис.4).

Динамика вероятности заселения объекта вредителем будет отставать от вероятности появления на нем вредителя при условии достаточности емкости среды обитания. При Р(D)=0,8 увеличение вероятности появления вредителя на объекте от зимы к весне в 1,7 раза приведет к росту вероятности заселения объекта только в 1,3 раза, а увеличение вероятности появления на объекте вредителя от весны к осени в 1,6 раза приведет к росту вероятности фактического заселения объекта только в 1,2 раза.

3. Тактика

3.1. Определение и область задач тактики

Тактика – комбинация методов и средств, направленных на снижение численности вредителей на отдельном объекте (территории) в течение текущего квартала с учетом стадии популяционного цикла. Например:

а) определение зоны наиболее вероятного обнаружения механических орудий лова, ратицидных приманок, количества мест раскладки приманок в расчете на площадь (погонный метр), размера порции, периодичности возобновления раскладки для обеспечения на заданной территории контактирования максимального числа представителей сообщества целевых вредителей со средствами уничтожения или отпугивания;

б) подбор средств уничтожения, которые должны вызывать гибель вредителя при наименьшем числе контактов с ними, при наименьших дозах, при наименьшей поведенческой реакции избегания (аверсии) и не провоцировать выработку резистентности;

в) освобождение объекта от вредителей с удерживанием адаптивных возможностей популяции вредителя в пределах нормы реакции;

г) прогноз восстановления численности сообщества вредителей на обработанной территории;

д) подбор средств отпугивания, которые должны вызывать стойкую реакцию избегания по отношению к охраняемой от вредителей территории, степень их привыкания к средствам отпугивания должна быть сведена к минимуму.

^ 3.2. Оценка вероятности гибели вредителя на объекте (территории) при условии достаточной квалификации оператора

Мы предложили способ расчета оптимальной частоты расстановки средств регулирования численности вредителей и вероятности контакта с приманкой, исходя из значений величины участка их перемещения, при том, что частота посещения разных точек участка соответствует нормальному распределению (Рыльников,1983).

Величина участка перемещения (S ‘пл) имеет тенденцию к увеличению с 1-го по 7-й день наблюдения после расстановки кормушек и обратно пропорциональна плотности (пл., количество нор на 1 погонный метр) популяции крыс (рис.3), что соответствует подобным явлениям у других видов грызунов (Карасева, 1963; Хляп, 1980). При увеличении расстояния между кормушками уменьшается доля животных, взявших приманку.

Сокращение расстояния между кормушками (увеличение частоты расстановки кормушек) имеет смысл лишь до определенного предела, так как дальнейшее сближение не приводит к увеличению их посещаемости серыми крысами (Рыльников, 1983).

При уменьшении плотности популяции доля животных, взявших приманку, зависит от двух факторов: с одной стороны, в расчете на одну особь увеличиваются кормовые ресурсы, а соответственно меньше интерес к искусственно разложенной приманке, что сказывается на вероятности взятия приманки; с другой – увеличивается вероятность обнаружения кормушек с приманкой в связи с увеличивающимся участком перемещения (рис.4).

На основании полученных экспериментальных данных (Рыльников, Беленький, Волынская, 1983) модель оптимизации частоты расстановки приманочных точек для борьбы с серыми крысами на рисовых полях может быть построена следующим образом.

Предположим, что животное живет на равном удалении от расположенных по разные стороны от нее средств; тогда вероятность того, что животное найдет средство на расстоянии Xi от гнезда за 1 день и за n дней равны p’x и P’x, соответственно, p’x находят по табличным значениям интеграла вероятностей, исходя из t=Xi/S’пл (Джермен, 1972, с.133), где Xi – ½ расстояния между кормушками, а S’пл – стандартное отклонение, характеризующее величину участка перемещения (1/6 расстояния между наиболее удаленными друг от друга точками перемещения за 1 день). Тогда нетрудно подсчитать, на каком расстоянии Xi от гнезда должно располагаться средство, чтобы животное обнаружило его за n дней с вероятностью P’x. Для этого нужно найти такое p’x, где p’x – вероятность посещения животным расстояния Xi за 1 день, (1- p’x)n – вероятность непосещения за n дней (обычно животное находит кормушку в пределах своего участка перемещения в течение срока, не превышающего 7 дней). Имеем p’x такое, чтобы 1-(1-p’x )n=P’x.

Оптимальной частотой расстановки средств на долговременной основе можно считать такую, когда P’x (за 7 дней) не меньше 0,95% (рис.5).

Вероятность, характеризующая долю животных, которые получили дозу средства, будет равна произведению P’x хP’’= P’’’, где P’’ – вероятность того, что животное вошло в контакт со средством, при условии, что оно его обнаружило, причем P’’= S’пл -1/k, где S’пл -1/k – вероятность контакта со средством в пределах своего участка в зависимости от плотности популяции (Sпл принимает условные значения от 1 до 2 соответственно увеличению величины участка от некоторого минимального его значения S’пл ). Очевидно, что чем больше Sпл, тем маловероятнее контакт со средством. 1/k - степенной показатель при Sпл, характеризующий привлекательность средства (0<1/k<1, 1/k =0,5). Поэтому вероятность P’’’ – животное найдет приманку и вступит в контакт со средством – равна P’x х(S пл )-1/к

Высокая частота расстановки средств важна при высокой численности популяции вредителей, что связано с небольшими участками их перемещения и высокой конкуренцией за источники корма. При этом вероятность контакта со средством через 7 дней будет примерно одинаковая при разной частоте расстановки средств, что дает возможность сокращения числа точек их расстановки по мере снижения численности вредителя. Это косвенно подтверждают данные, полученные В. К. Мелковой с соавт. (1987), – увеличение числа «следовых» площадок (путем напыления талька) от 10 до 50 штук на 1 секцию подвала жилого дома размером 310 кв. м.), что приводит к сокращению расстояния между ними до 1 метра, в среднем незначительно сказывается на проценте их заслеженности серыми крысами. Вероятность контакта со средством (P’’’) будет увеличиваться при увеличении привлекательности средства и будет стремиться к 1 с увеличением показателя 1/k даже в условиях невысокой численности вредителя и низкой частоты расстановки средств. Это утверждение согласуется и с результатами экспериментов. Высокая привлекательность средства обеспечивает, в конечном счете, высокую гибель серых крыс (табл. 2,3). Для серых крыс, обладающих высокой чувствительностью к ратицидами-антикоагулянтам крови непрямого действия (кумарины и индандионы), основным фактором, вызывающим гибель (в лабораторных условиях при предъявлении альтернативного корма), стало количество съеденной приманки, а отнюдь не токсичность входящего в нее действующего начала. Для домовых мышей, более устойчивых к антикоагулянтам, зависимость между поедаемостью и гибелью верна для антикоагулянтов одного класса токсичности (табл.4). Более токсичные антикоагулянты эффективнее менее токсичных (табл. 5). Поэтому целесообразно введение еще одной, итоговой вероятности Р(Х|Д), которая получается при одновременном появлении событий «вредитель вступил в контакт со средством» и «вредитель получил летальную дозу при условии, что нашел средство и вступил в контакт с ним».




^ Р(Х|Д)=P’’’ P’’’’, где P’’’’ - вероятность получения животным среднелетальной дозы, при условии, что животное найдет приманку, вступит в контакт со средством и получит летальную дозу. Р(Х|Д) – условная вероятность события «вредитель погибнет, при условии, что квалификация оператора достаточна”.

Вероятность Р(Х|Д) является базовой для правильного построения тактики освобождения объекта от вредителя. Эта вероятность зависит от возрастного и фенотипического состава пространственно-временных популяционных группировок. Как было нами показано ранее (Рыльников, Звонарев, 1985), молодые серые крысы значительно менее уязвимы для ратицидов-антикоагулянтов (табл.6). Можно ожидать, что разновозрастное сообщество серых крыс (в период размножения) будет значительно более устойчивым к тактике истребления, и, наоборот, зимой в условиях более однородного возрастного состава (в период отсутствия размножения) менее уязвима.

В случае возникновения в популяционных группировках реакции аверсии или физиологической устойчивости, плохо отлаженного мониторинга популяционных параметров, не позволяющего своевременно обнаруживать эти адаптации, неизбежно снижается доля погибших животных.

Таким образом, вероятность Р(Х|Д) представляет собой результат в виде гибели животных при условии адекватного действия оператора с учетом изменений, происходящих в популяции в течение календарного года.

Оптимизация регулирования сообществ вредителей путем увеличения составляющей их принудительной смертности нам видится в следующем:

1) снижение затрат за счет выбора календарного периода и соответствующей ему пространственно-временной структуры сообщества вредителей с наибольшей однородностью их организации, в том числе за счет однородности возрастного, фенотипического состава, на максимально большой площади, охватывающей всю экологическую популяцию (для грызунов - на территории всего населенного пункта) при наибольшей скученности ее пространственного размещения;

2) согласованное использование методов и средств, представляющих собой единую систему для достижения главной цели – снижения численности сообществ вредителей до допустимого уровня, а затем ее «сдерживание» на этом уровне путем поддержания общей нестабильности популяционной структуры; во-первых, за счет изменения среды обитания, во-вторых, повышения смертности, снижения плодовитости, величины потока иммиграции и снижения фенотипической изменчивости - частот адаптивных признаков в узких пределах варьирования около среднестатистических показателей, обычно имеющих место при отсутствии воздействия ратицидов;

3)обеспечение эффективной (оперативной и точной) обратной связи при реализации схемы: воздействие – мониторинг – анализ результата – коррекция направления воздействия.

^ Список литературы

1. Большаков В.Н., Бойков В.Н., Бойкова Ф.И., Гашев Н.С., Евдокимов Н.Г., Шарова Л.П. Влияние локального истребления на население и структуру популяций грызунов лесных биоценозов//Экология, 1978, №6, с.57-65.

2. Джермен М. Количественная биология в задачах и примерах. М., Мир, 1972, с.133.

3. Вишняков С.В., Мясников Ю.А., Панина Т.В., Жукова Л.Д. К разработке системы дератизационных мероприятий в лесных очагах геморрагической лихорадки с почечным синдромом //Ж. микробиол., эпидемиол. и иммунол.,1966, №8, с.12-17.

4. Волынкин А.А. К вопросу о восстановлении численности полуденной и гребенщиковой песчанок после борьбы с ними//В кн.: Грызуны и борьба с ними. (Научные доклады института «Микроб»). Саратов, 1950, вып.3, с.59-68.

5. Карасева Е.В.//Бюллетень Москов. об-ва испыт. Природы, отд. Биол., 1963, т.ХУ111(5), с.15-20.

6. Лапшов В.Д., Инапоги А.П. Синантропные грызуны и отношение к ним населения по данным анкетирования в Гвинейской республике//Синантропные грызуны и ограничение их численности. М.; Издание НКФ «РЭТ», 1992, с.111-134.

7. Математическая энциклопедия. 1977, т. 1, стр. 402.

8. Мелкова В.К., Ангер В.П., Мелдере М.Т. К оценке качества дератизационных работ|| Основные направления дезинфекционного дела. Сборник научных трудов. М.: Московский научно-исследовательский институт вакцин и сывороток им. И. И. Мечникова, с.161-165.

9. Плохинский М.А. Алгоритмы биометрии. М., 1980, с.98,100.

10. Рыльников В.А., Беленький В.А., Волынская Е.В. Метод идентификации красителей в экскрементах грызунов и его применение для изучения подвижности серых крыс в природе|| Бюлл. МОИП. Отд. биол.1983, т.88. №4, с.77-84.

11. Рыльников В.А., Звонарев А.В. Анализ популяции серых крыс в процессе их истребления антикоагулянтами//Серая крыса. М.: АН СССР, 1986, т.2, с.116-139.

12. Рыльников В.А. Размножение, возрастной состав и смертность//Серая крыса (систематика, экология, регуляция численности). Ответственные редакторы тома акад. В.Е. Соколов и докт. биол. наук Е.В. Карасева. М.: Наука, 1990,с.181-229.

13. Рыльников В.А., Карасева Е.В. Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности//Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М.: Наука, 1985,с.71-112.

14. Рыльников В.А. Модель оптимизации частоты расстановки приманочных точек для борьбы с серой крысой на рисовых полях// Доклады МОИП. Общая биол. «Некоторые аспекты исследования биологических систем». М.: Наука 1983, с.56-60.

15. Рыльников В.А. Модель восстановления численности грызунов на территории, обработанной ратицидами// Доклады МОИП. Общая биол. «Экспериментальный анализ. Функции биологических систем». М.: Наука, 1985, с.122-125.

16. Тощигин Ю.В., Вишняков С.В., Рыльцева Е.В., Лукьянов В.Г. Опыт истребления грызунов на ограниченных по площади участках леса в природных очагах ГЛПС в Башкирии//В кн.: Проблемы дезинфекции и стерилизации.(Труды ЦНИИ дезинфекции). М., 1969. вып.20, с.418-422.

17. Хляп Л.А.//Фауна и экология грызунов, 1980, вып.14, с.44-52.

18. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1995, 201с.

19. Шилова С.А., Азарьян М.Д., Щадилов Ю.М. Организация борьбы с лесными мышевидными грызунами и их эктопаразитами в очагах некоторых природных инфекций .// Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1969, №8, с.301-307.

20. Щипанов Н.А. Экологические основы управления численностью мелких млекопитающих: избранные лекции. М.:2001.

21. Franz S.C. Fluorescent pigments for studyung movements and home range of small mammals|| J. Mammol., 53, №1, pp.218-223.

Математическая энциклопедия. 1977, т. 1, стр. 402


Формула Байеса (Математическая энциклопедия. 1977, т. 1, стр. 402)


sabati-ataui-sh-smahanli-tkppar-masati.html
sabati-ati-11-3-elektromagnittk-indukciya-zain-energiyani-satalu-zai-trisinan-tzhirimdau-slteme.html
sabati-ati-s-zhnsov-airi-bjge.html
sabati-barisi-jimdastiru-blm.html
sabati-barisi-jimdastiru-sabaa-instruktazh-zhasau-sabati-masatin-oyu.html
sabati-blmder-psihologiyali-auhal.html
  • thescience.bystrickaya.ru/i-v-semenov-teoreticheskie-voprosi-etiologii-patofiziologii-patomorfopogii-i-kulturologii-duhovno-psihosomaticheskih-boleznej-stranica-3.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/negzg-orta-blm-beru-degejn-matematika-zhne-informatika-blm-salasi-pndern.html
  • tests.bystrickaya.ru/kontrolnaya-rabota-po-pedagogike-samoattestaciya-dlya-studentov-3-kursa-31-32-grupp-specialnost-050709-prepodavanie-v-nachalnih-klassah.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/protiv-tankov-ataki-po-diagonali-vverh-partizanskaya-vojna-s-rabotodatelem.html
  • letter.bystrickaya.ru/o-provedenii-otkritogo-konkursa-na-zakupku-produktov-pitaniya-dlya-nuzhd-municipalnih-obrazovatelnih-uchrezhdenij-doshkolnih-obrazovatelnih-uchrezhdenij-detskogo.html
  • laboratornaya.bystrickaya.ru/programma-povisheniya-kvalifikacii-gosudarstvennih-grazhdanskih-i-municipalnih-sluzhashih-respubliki-tatarstan-osnovnie-zadachi-i-principi-raboti-po-obrasheniyu-grazhdan-s-26-yanvarya-po-04-fevralya-2012-goda.html
  • nauka.bystrickaya.ru/uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-socialno-ekonomicheskie-aspekti-ntp-uchebno-metodicheskij-kompleks-sostavlen.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-ii-mezhdunarodnoe-investicionnoe-pravo-kak-otrasl-prava-otrasl-nauki-i-otrasl-uchebnoj-disciplini.html
  • turn.bystrickaya.ru/osobennosti-otsutstviya-vedomosti-bizov-leontij-15072005-129-str-a4-pervij-kanal-novosti-14-07-2005-15-00-00-10.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/upravlenie-kachestvom-na-rabochem-meste-gemba-osnovnie-ponyatiya-koncepcii-kaizen-13.html
  • writing.bystrickaya.ru/ispolzovanie-robotov-na-promishlennih-predpriyatiyah.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/tematicheskij-plan-laboratornogo-praktikuma-rabochaya-programma-disciplini-processi-i-apparati-himicheskoj-tehnologii.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/principi-uchetnoj-politiki-otchet-o-finansovom-polozhenii-3-otchet-o-pribilyah-i-ubitkah-5.html
  • shkola.bystrickaya.ru/uchebnij-plan-rezhim-obucheniya-rezultativnost-raboti-ou-indikativnie-pokazateli-diagnostika-i-analiz-uchebnogo-processa-sostoyanie-zdorovya-shkolnikov-meri-po-ohrane-i-ukrepleniyu-zdorovya-stranica-2.html
  • school.bystrickaya.ru/degradacii-zemel-programmi-organizacii-obedinennih-nacij-po-okruzhayushej-srede-dvadcat-pervaya-sessiya.html
  • doklad.bystrickaya.ru/verovaniya-drevnih-egiptyan.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-diplomaticheskaya-i-konsulskaya-sluzhba-dlya-specialnosti-kod-350200-mezhdunarodnie-otnosheniya-okso-030701.html
  • tasks.bystrickaya.ru/23082011-g-s-5-tema-stroitelstvo-stroitelen-kontrol.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/programma-vklyuchaet-v-sebya-sleduyushie-formi-raboti.html
  • esse.bystrickaya.ru/psihologiya-kak-nauka-predmet-i-zadachi-psihologii-otrasli-psihologii-chast-2.html
  • write.bystrickaya.ru/gnev-kak-kognitivnaya-sostavlyayushaya-m-436.html
  • doklad.bystrickaya.ru/utverzhdena-vvedenie-v-specialnost.html
  • write.bystrickaya.ru/godovoj-otchet-ob-ispolnenii-byudzheta-obshaya-chast.html
  • zadachi.bystrickaya.ru/rasskazov-azimova-predlozhil-vipustit-knigu-pod-nazvaniem-i-robot-stranica-17.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/novie-tehnologii-v-kartografirovanii-bioraznoobraziya.html
  • spur.bystrickaya.ru/l-dahurica-turcz-ex-trautv-himicheskij-sostav-lekarstvennih-rastenij.html
  • textbook.bystrickaya.ru/hronometrazh-syuzhetov-s-uchastiem-kandidata-v-prezidenti-dmitriya-medvedeva-na-vedushih-kanalah-tv-27-fevralya.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/standart-skoroj-medicinskoj-pomoshi-postradavshim-s-travmoj-pozvonochnika-stranica-5.html
  • thescience.bystrickaya.ru/iv-razvitie-prioritetnih-napravlenij-nauki-programma-socialno-ekonomicheskogo-razvitiya-respubliki-tatarstan.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/velikoe-iskusstvo-sin-moj-sushestvuet-za-predelami-rassudka-stranica-2.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-2-temnie-fantazii.html
  • znaniya.bystrickaya.ru/razvitie-visshih-psihicheskih-processov-razvitie-visshih-psihicheskih-processov-6.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/u-npf-nablyudaetsya-deficit-imushestva-aktualnie-kommentarii.html
  • university.bystrickaya.ru/formi-provedeniya-praktik-osnovnaya-obrazovatelnaya-programma-visshego-professionalnogo-obrazovaniya-napravlenie-podgotovki.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/literaturnij-geroj-genrih-vi.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.